عفونت رویدادی است که به وسیله آن بیمارگرها با سلول ها یا بافت های حساس گیاه میزبان تماس برقرار کرده و از آنها مواد غذایی دریافت می کنند. پس از ایجاد عفونت بیمارگرها درون بافت ها رشد و یا تکثیر یافته و با پیشروی در گیاه، بافت ها را کم و بیش تسخیر می کنند. لذا رشد و یا تکثیر بیمارگر (کلنیزاسیون) در داخل یا در بافت های آلوده، دو جزء یا زیر مرحله از سیر مراحل ایجاد بیمار هستند که به طور همزمان (یا به موازات یکدیگر) اتفاق می افتد.
آلودگی های موفق منجر به ظهور تغییر رنگ، بد شکلی و نواحی مرده در گیاه میزبان گشته که نشانه های بیماری خوانده می شوند. بعضی عفونت ها به صورت نهفته باقی مانده یعنی بلافاصله نشانه های بیماری را ظاهر نمی کنند، بلکه پس از مدتی و در شرایط محیطی مناسب یا مرحله دیگری از رشد گیاه، نشانه های بیماری بروز می کند.
همه تغییرات ظاهری قابل رویت یا کنش و واکنش های دیگری که در گیاه آلوده قابل ردیابی هستند، نشانه های بیماری را تشکیل می دهند. نشانه های بیماری ممکن است از بدو ظهورشان تا زمان مرگ گیاه پیوسته در حال تغییر باشند، یا ممکن است نشانه ها تا مرحله ای توسعه یافته و بعد از آن تا آخر فصل رویش ثابت بمانند. نشانه های بیماری ممکن است ۲ تا ۴ روز پس از مایه زنی، به گونه ای که در بعضی بیماری های ویروسی موضعی گیاهان علفی اتفاق می افتد، یا ۲ تا ۳ سال بعد از تلقيح (چنانکه در بعضی بیماری های ویروسی، مولیکوتی و سایر بیماری های درختان دیده شده است) ظاهر شوند. ولی، در بیشتر بیماری های گیاهان نشانه ها چند روز تا چند هفته پس از تلقيح ظاهر می شوند.
فاصله زمانی بین تلقیح و ظهور نشانه های بیماری دوره نهفتگی (انکوباسیون) نامیده شده است. طول دوره نهفتگی در بیماری های مختلف متفاوت است و به ترکیب بیمارگر- میزبان، مرحله رشدی گیاه و دمای محیط اطراف گیاه مبتلا بستگی دارد.
در مرحله الودگی، بعضی بیمارگرها اغلب بدون اینکه سلول های گیاه را بکشند یا دست کم تا مدت طولانی، مواد مغذی خود را از سلول های زنده دریافت می کنند. عده ای دیگر از بیمارگرها ضمن رخنه، سلول ها را کشته و از محتویات آنها استفاده می برند. اما، گروهی دیگر قبل از پیشروی، سلول ها را کشته و بافت های اطراف خود را متلاشی می کنند. در حین ایجاد عفونت، بیمارگرها تعدادی مواد فعال زیستی (مثل آنزیم ها، توکسین ها و مواد تنظیم کننده رشد) ترشح می کنند که تمامیت ساختمان یا فرآیندهای فیزیولوژیکی سلول ها را مختل می کنند. در مقابله با این مواد، گیاه میزبان هم با انواع مکانیسم های دفاعی واکنش نشان می دهد که منجر به درجات مختلف حفاظت گیاه در برابر بیمارگر می شود.
برای اینکه مرحله آلودگی موفقیت آمیز باشد، فقط تماس بیمارگر با میزبان کافی نیست، بلکه چندین شرط دیگر نیز باید برآورده شود.
1) از همه مهمتر آنکه رقم گیاه باید در برابر آن بیمارگر خاص حساس باشد یا گیاه در مرحله حساس رویشی باشد.
2) بیمارگر باید در مرحله ای از بیمارگری باشد که بلافاصله و بدون نیاز به مرحله استراحتی (دوره خواب) برای ایجاد عفونت آماده باشد، یعنی به صورت ریسه قارچ، هاگ، بذر گیاه انگل آماده جوانه زنی، مرحله لاروی یا بالغ مهاجم نماتودها و سرانجام، شرایط جوی (حرارت و رطوبت) محیط رشد گیاه باید برای رشد و تکثیر بیمارگر مناسب باشد.
وقتی این شرایط بهینه باشد، بیمارگر با تمام توان بالقوه خود میزبان را مورد تهاجم قرار می دهد و حتی در حضور ساز و کارهای دفاعی گیاه باعث بیماری آن می شود.
تهاجم
روش ها و وسعت پیشروی بیمارگرهای مختلف در میزبانشان تفاوت می کند. بعضی قارچ ها مانند عوامل لکه سیاه سیب و نقطه سیاه رز میسلیومی تولید می کند که فقط در ناحیه بین کوتیکول و اپیدرم (زیرکوتیکولی) رشد می کند. قارچ های دیگر مانند عوامل سفیدک های پودری، میسلیوم شان فقط بر روی سطح گیاه تولید می شود، ولی مکینه هایی به داخل سلول های اپیدرم می فرستند. اکثر قارچ ها درون همه نسوج اندام های آلوده گیاهان (برگ، ساقه و ریشه) پخش می شوند و این آلودگی ممکن است به صورت رشد درون یاخته ای یا رشد بین یاخته ای میسلیوم باشد. قارچ های عامل پژمردگی آوندی به آوندهای چوبی نفوذ می کنند.
پیشروی باکتری ها در بافت ها به طور بین سلولی است، اما پس از حل شدن قسمت هایی از دیواره سلولی، باکتری ها به صورت درون سلولی هم رشد می کنند. باکتری های عامل پژمردگی آوندی همانند قارچ های مولد پژمردگی آوندی در آوندهای چوبی پیشروی می کنند. بیشتر نماتودها به صورت بین سلولی در بافت ها پیشروی می کنند ولی بعضی به صورت درون سلولی هم پیشروی دارند. خیلی از نماتودها اصولا در داخل سلول یا بافت گیاه پیشروی نکرده اما به کمک استایلت خود سلول های اپیدرم را سوراخ و از آنها تغذیه می نمایند.
پیشروی ویروس ها، ویروئیدها، مولیکوت ها، باکتری های سخت کشت آوندی و پروتوزوئرها در بافت های گیاه به صورت درون سلولی و از یک سلول به سلول دیگر است. ویروس ها و ویروئیدها در داخل همه انواع سلول های زنده گیاه پیشروی دارند. مولیکوت ها و پروتوزوئرها در آوندهای آبکشی و سلول های پارانشیم مجاور آنها حرکت می کنند. پیشروی بیشتر باکتری های سخت کشت در آوندهای چوبی است و تعدادی از آنها فقط در آوندهای آبکشی پیشروی دارند.
بسیاری از آلودگی های حاصل از قارچ ها، باکتری ها، نماتودها، ویروس ها و گیاهان عالی انگل به صورت موضعی هستند، یعنی یک یا چند سلول یا ناحیه کوچکی از گیاه را در بر می گیرند. این آلودگی ها ممکن است در تمام فصل رویش گیاه به حالت موضعی باقیمانده یا امکان دارد اندکی یا به آهستگی توسعه یابند. آلودگی های دیگر ممکن است کم و بیش به سرعت توسعه یافته و کل یک اندام گیاه (گل، میوه، برگ) یا قسمت بزرگی از گیاه (شاخه) یا تمام گیاه را شامل شود.
تمام آلودگی های ناشی از باکتری های سخت کشت آوندی، مولیکوت ها و پروتوزوئرها و آلودگی های طبیعی به وسیله ویروس ها و ویروئیدها عفونت های سیستمیک هستند، یعنی بیمارگر از یک نقطه اولیه پخش شده و بیشتر یا همه سلول های بافت های حساس در تمام گیاه را فرا می گیرد. باکتری ها و قارچ های عامل پژمردگی آوندی، در داخل آوندهای چوبی پیشروی کرده ولی معمولا فقط محدود به چند آوند در ریشه، ساقه یا قسمت های فوقانی گیاه هستند. تنها در مراحل نهایی بیماری، این بیمارگرها می توانند در درون بیشتر یا همه آوندهای چوبی گیاه به صورت فراگیر پیشروی کنند. بعضی بیمارگرهای سفیدک کرکی و پاره ای قارچ ها به ویژه از میان سیاهک ها و زنگ ها هم در میزبان هایشان به طور سیستمیک پیشروی دارند، اگرچه در بیشتر این موارد، میسلیوم قدیمی پیوسته نابود و ناپدید می شود و فقط ریسه های جوان تر در بافت های فعال و در حال رشد گیاه پیشروی می کنند.
رشد و تکثیر بیمارگر (کلنیزاسیون)
تهاجم و ایجاد عفونت به وسیله قارچ ها و گیاهان عالی انگل معمولا از یک نقطه اولیه تلقیح شروع شده و بر روی یا درون بافت ها رشد و پیشروی می کند. بیشتر این بیمارگرهاخواه باعث ایجاد لکه کوچک و خواه بزرگ و یا ناحیه مرده ای شوند، به رشد و انشعاب خود در میزبان آلوده به طور نامحدود ادامه می دهند به طوری که همان بیمارگر منفرد به بافت های بیشتر و بیشتری سرایت می کند تا این که نهایتا گسترش عفونت متوقف شود یا گیاه بمیرد. ولی در بعضی آلودگی های قارچی در حالی که ریسه های جوان پیوسته درون بافت های جدید سالم به رشد خود ادامه می دهند، ریسه های مسن تر در بافت های آلوده قبلی متلاشی شده و محو می شوند به گونه ای که در یک گیاه بیمار ریسه های فعال ممکن است در چندین محل جدا از هم وجود داشته باشند. همچنین، پیشروی قارچ های عامل پژمردگی آوندی، معمولا با تولید و رهاسازی هاگ ها در داخل آوندهاست که همراه با جریان شیره آوندی به مناطق دورتر حمل شده و در آنجا جوانه زده و با تولید ریسه، به آوندهای بیشتری گسترش می یابد.
تمامی بیمارگرهای دیگر، یعنی باکتری ها، مولیکوت ها، ویروس ها، ویروئیدها، نماتودها و پروتوزوئرها با گذشت زمان از نظر اندازه رشد چندانی نمی کنند یا اصلا رشد نمی کنند، چون شکل و اندازه آن ها در تمام طول زندگیشان تقریبا تغییری نمی کند. پیشروی و ایجاد عفونت به وسیله این بیمارگرها با تکثیر سریع و افزایش فوق العاده تعدادشان در بافت های جدید آلوده است. نتاج بعضی از این بیمارگرها به طور غیرفعال از طریق پلاسمودسماها (فقط ویروس ها و ویروئیدها) وارد سلول یا بافت های جدید می شوند، یا از طریق آوندهای آبکشی (ویروس ها، ویروئیدها، مولیکوتها، بعضی باکتریهای سخت کشت و پروتوزوئرها)، یا از راه آوند چوبی (بعضی باکتری ها) به بافت های جدید می رسند، یا آن طور که در مورد پروتوزوئرها، نماتودها و تا حدودی باکتری ها اتفاق می افتد، این موجودات با استفاده از قدرت خود با شنا و حرکت از بین سلول ها عبور می کنند.
بیمارگرهای گیاهی، به روش هایی متنوع تکثیر می یابند. تولید مثل قارچ ها با ایجاد هاگ بوده که ممکن است به صورت غیرجنسی (میتوسپور حاصل از میتوز که تقریبا معادل است با جوانه های یک شاخه، یا غده سیب زمینی)، یا به صورت جنسی (میوسپور حاصل از تقسیم میوز، تقریبا معادل بذر در گیاهان عالی) باشد. تولید مثل گیاهان عالی انگل درست مثل همه گیاهان با تولید بذر است. تکثیر باکتری ها و مولیکوت ها با تقسیم دوتایی است که طی آن یک موجود بالغ به دو موجود کوچکتر و مساوی تقسیم می شود. تکثیر ویروس ها و ویروئیدها از راه همانندسازی آنها در داخل سلول انجام می گیرد، همانطور که نسخه برداری از یک یادداشت بر روی دستگاه فتوکپی تا وقتی که دستگاه کار می کند و کاغذ دارد، ادامه می یابد. تکثیر نماتودها نیز با تولید تخم است.
اکثر قارچ ها و اُاُمیست های بیمارگر، میسلیوم خود را فقط درون گیاه آلوده تولید می کنند. تعداد نسبتا کمی از آنها در سطح گیاه میزبانی ولی بیشتر قارچ های عامل سفیدک پودری میسلیوم خود را فقط در سطح میزبان تولید می کنند. قسمت اعظم قارچ ها و میست ها هاگ های خود را در سطح محل های آلوده یا درست نزدیک به سطح بافت آلوده تولید کرده و اسپورها به محیط بیرون رها می شوند. اما پلاسمودیوفورومیست های بیمارگر گیاه مانند پاتوژن مولد بیماری ریشه گرزی و قارچ های عامل پژمردگی های آوندی، هاگ های خود را درون بافت های گیاه تولید می کنند و تا زمان مرگ میزبان و تجزیه بافت های آلوده، این اسپورها به بیرون رها نمی شوند. گیاهان عالی انگل، بذر خود را بر روی شاخه های هوایی تولید می کنند و بعضی نماتودها، تخم های خود را بر سطح یا نزدیک به سطح گیاه میزبان قرار می دهند. اما تکثیر باکتری ها به صورت بین سلولی و یا درون سلولی (در مورد باکتری های ساکن آوندهای چوبی و آبکشی) انجام می شود و عموما در داخل گیاه بوده و تنها از طریق زخم ها، ترک خوردگی ها، روزنه ها و غیره به سطح گیاه می رسند. تکثیر ویروس ها، ویروئیدها، مولیکوت ها، پروتوزوئرها و باکتری های سخت کشت فقط در داخل سلول ها انجام می شود و ظاهرا به سطح گیاه میزبان نمی رسند، و در سطح گیاه وجود ندارند.
سرعت تکثیر انواع مختلف بیمارگرها خیلی متفاوت است ولی در تمام انواع یک یا تعداد اندکی بیمارگر می توانند در طی یک فصل رویش، به مقدار فوق العاده زیادی افزایش پیدا کنند. تولید هاگ در بعضی قارچ ها کم و بیش به طور پیوسته صورت می گیرد، ولی در برخی این عمل مرحله به مرحله یا به صورت اوج هایی با فاصله زمانی از یکدیگر انجام می شود. در هر حال، ممکن است چندین هزار تا صدها هزار هاگ در هر سانتی متر مربع از بافت آلوده به وجود آید. حتی هاگ برهای تخصصی کوچک، قادرند میلیون ها هاگ تولید کنند. تعداد هاگ های تولید شده در یک گیاه بیمار اغلب از مرز بیلیون و تریلیون هم میگذرد. بنابراین، تعداد های تولید شده در کمتر از نیم هکتار مزرعه به شدت آلوده معمولا یک رقم نجومی بوده و هنگامی که این اسپورها پخش می شوند تعدادشان در حدی است که می توانند تمام سطوح قابل تصور در مزرعه و نواحی اطراف آن را با توده متراکمی از هاگ بپوشانند و همه گیاهان مزرعه را آلوده سازند.
باکتری ها در داخل بافت های آلوده سریعا تکثیر می یابند. در شرایط محیطی و تغذیه ای بهینه (مثلا در محیط کشت) باکتری ها هر ۲۰ تا ۳۰ دقیقه یک بار تقسیم می شوند و جمعیت دو برابر می شود. احتمالا در شرایط دمایی مطلوب، تا زمانی که مواد غذایی و فضای کافی موجود باشد، سرعت تکثیر باکتری ها در بافت های آلوده میزبان حساس نیز در همین حدود است. تعداد باکتری های موجود در یک قطره عصاره گیاه آلوده، چند میلیون است. بنابراین، تعداد سلول های باکتری در یک گیاه آلوده رقمی نجومی است. به نظر می رسد که باکتری های سخت کشت و مولیکوت ها آهسته تر از باکتری های معمولی ازدیاد می یابند. اگرچه این ها به طور فراگیر در سیستم آوندی گیاه پخش می شوند ولی در تعداد نسبتا کمی از آوندهای چوبی و آبکشی حضور داشته و تعداد کل این بیمارگرها در گیاهان آلوده نسبتا اندک است. این مطلب در مورد پروتوزوئرها نیز صدق می کند.
ویروس ها و ویروئیدها در سلول های زنده گیاه تکثیر می یابند و اولین ذرات تازه تشکیل شده ویروس چند ساعت بعد از آلودگی قابل ردیابی هستند. اما پس از مدتی کوتاه، تکثیر ویروس در داخل سلول های زنده آلوده به سرعت انجام می شود و در یک سلول از ۱۰۰ هزار تا ۱۰ میلیون پیکره ویروسی به وجود می آید. ویروس ها و ویروئیدها در بیشتر سلول های میزبان خود تکثیر می شوند و روشن است که هر گیاه می تواند ذرات بیشماری از این بیمارگرها را در خود داشته باشد.
نماتودهای ماده، حدود ۳۰۰ تا ۵۰۰ عدد تخم می گذارند که نیمی از آنها تولید نماتود ماده کرده و هر کدام دوباره بین ۳۰۰ تا ۶۰۰ تخم می گذارد. یک گونه نماتود ممکن است از دو تا بیش از ۱۲ نسل در سال داشته باشد که بستگی به شرایط محیطی، فراوانی میزبان و طول چرخه زندگی هر نماتود دارد. حتی اگر فقط نیمی از نماتودهای ماده زنده مانده و زادآوری کنند، جمعیت نماتود درون خاک در مدت زمان یک نسل بیش از ۱۰۰ برابر افزایش می یابد. | به این ترتیب، افزایش جمعیت نماتود در یک فصل زراعی و طی سال های پیاپی غیرقابل تصور خواهد بود.
