چکیده
اساساً تمام گیاهان, نشاسته را در برگ های خود در طول روز ذخیره می کنند و آن را در شب تجزیه می کنند. این تجمع نشاسته انتقالی به عنوان یک مکانیزم سرریز عمل می کند, هنگامی که ظرفیت سنتز ساکارز محدود کننده است، و نشاسته انتقالی نیز به عنوان یک ذخیره کربن برای ارائه قند در شب عمل می کند. تجزیه نشاسته انتقالی می تواند از دو مسیر رخ دهد؛ پیشرفت های چشمگیری در درک این مسیر در گیاهان C3 صورت گرفته است. به نظر می رسد مسیر تولید مالتوز هیدرولیتیک (آمیلولیتیک), منبع اصلی قند صادراتی از کلروپلاست ها C3 در شب است، در حالی که مسیر فسفورولیتیک, کربن را برای واکنش های کلروپلاست، به ویژه در نور تامین می کند. در گیاهان متابولیسم اسید کراسولاسن (CAM)، مسیر هیدرولیتیک هنگامی غالب است که گیاهان در حالت C3 عمل می کنند، اما مسیر فسفورولیتیک زمانی غالب است که آنها در حالت CAM عمل می کنند. اطلاعات مربوط به سوخت و ساز نشاسته انتقالی در گیاهان C4 در حال حاضر به عنوان یک نتیجه از مطالعات ترکیبی میکروسکوپ و پروتئوم در دسترس قرار گرفته است. نشاسته در تمام انواع سلول در بافت برگ ذرت نابالغ تجمع می یابد، اما در بافت های برگ بالغ, تجمع نشاسته در سلول های مزوفیل متوقف می شود, به جز زمانی که صادرات شکر از برگ مسدود می شود. تنظیم مناسب مقدار کربن که به نشاسته می رود، مسیر تجزیه نشاسته، و محل تجمع نشاسته می تواند اطمینان حاصل کند که مهندسی سوخت و ساز C4 با واکنش های پایین دست مورد نیاز برای فتوسنتز کارآمد هماهنگ می شود.
مقدمه
تکامل C3 در سوخت و ساز C4 به تغییر کنترل سوخت و ساز کربن از نظر فضایی و از نظر سرعت نیاز داشت. در حالی که بسیاری از تغییرات مورد نیاز شناخته شده اند، معلوم نیست که چه تغییرات ممکن است در سوخت و ساز نشاسته برای بهینه سازی سوخت و ساز C4 مورد نیاز و یا مطلوب باشند. ممکن است اصلاح سنتز نشاسته انتقالی و الگوهای انباشت در گیاهان C4 به منظور بهبود کاربرد آن مفید باشد. نشاسته برگ توسط یک لایه پروتئین به صورت نشاسته دانه احاطه نمی شود و از این رو قابل دسترس بیشتر برای هضم غذاست. بنابراین، محتوای بیشتر نشاسته به احتمال زیاد موجب بهبود کیفیت علوفه می شود (Allen و همکاران، 2003). سوخت و ساز اصلاح شده نشاسته برگ نیز می تواند گیاهان C4 رابه عنوان منابع سوخت های زیستی بهبود بخشد, اگر یک سینک کربن بزرگتر ارائه شود. نشاسته راحت تر از ماده دیواره سلولی در برگ قطعه قطعه می شود و به دلیل موقعیت آن در برگ ها که بخشی از رژیم غذایی انسان هستند، بر خلاف نشاسته دانه، به طور مستقیم با تولید مواد غذایی رقابت نمی کنند که موجب می شود که افزایش سطوح نشاسته برگ, بازده دانه را کاهش دهد.
در پرتوی سوالات اساسی از نشاسته انتقالی در سوخت و ساز C4 و فرصت های مهندسی ممکن برای دستکاری تجمع نشاسته در گیاهان C4، وضعیت فعلی دانش در مورد نشاسته انتقالی در گیاهان C4 و گیاهان سوخت و ساز اسید کراسولاسان (CAM) در اینجا مرور می شوتد. از آنجا که اکثر اطلاعات در مورد نشاسته انتقالی از مطالعات با استفاده از گیاهان C3 شناخته شده است، چیزی که در گیاهان C3 شناخته شده است, در ابتدا توصیف می شود و پس از آن, آن اطلاعات در منظر گیاهان C4 و CAM قرار می گیرند. درک سوخت و ساز نشاسته انتقالی در گیاهان C3 به طور قابل توجهی در دهه گذشته افزایش یافته است و این موضوع چند بررسی بسیار عالی (Tetlow et al., 2004; Lu and Sharkey, 2006; Zeeman et al., 2007; Ko¨ tting et al., 2010) بوده است.
نشاسته انتقالی چیست؟
نشاسته انتقالی در کلروپلاست ها در طول روز به عنوان یک نتیجه فتوسنتز تشکیل می شود و در شب تجزیه می شود. نشاسته انتقالی به برگ ها و دیگر بافت های فتوسنتز از گیاه محدود می شود. در حالی که گیاهان می توانند بدون نشاسته انتقالی زندگی کنند، نداشتن آن, یک نقطه ضعف است (کاسپر و همکاران، 1985). نشاسته موقت عمدتاً یکی از ویژگی های حفظ شده در تمام بخش های گیاهان زمین است. نشاسته موقت در خدمت دو وظیفه در گیاهان قرار می گیرد: (i) با سرریز کربن، میسر شدن فتوسنتز برای ادامه سریع تر از سنتز ساکارز رخ می دهد؛ و (ii) به عنوان یک منبع مداوم کربن در شب زمانی که CO2 را نمی توان توسط فتوسنتز تثبیت نمود (Caspar et al., 1985; Stitt and Quick, 1989; Schulze et al., 1991; Huber and Hsnaon؛ Ludewig و همکاران ، 1998). سوخت و ساز نشاسته انتقالی کاملاً تنظیم شده است. هر دو سنتز ساکارز و نشاسته زمانی رخ می دهند که تثبیت کربن توسط نور یا CO2 محدود می شود (Sharkey et al., 1985; Lin et al., 1988; Kruckeberg ، 1989؛ Neuhaus به همکاران، 1989)، و سنتز هر دو با افزایش سرعت فتوسنتز افزایش می یابد. هنگامی که در برابر سرعت جذب CO2 ترسیم شود، میزان سنتز نشاسته نسبت به سنتز ساکارز به تعویق می افتد، اما بعد از آن با سرعت بیش از نرخ سنتز ساکارز افزایش می یابد (شکل A1). بنابراین، سنتز نشاسته در نرخ بالا فتوسنتز مورد علاقه است، در حالی که در نرخ های پایین, سنتز ساکارز مورد علاقه است. این موجب حمایت از هر دو نقش برای سنتز نشاسته می شود: از یک طرف یک مکانیزم سرریز در نرخ فتوسنتز بالا و از سوی دیگر یک مکانیسم ذخیره سازی حتی در سرعت های پایین تر از فتوسنتز به طوری که گیاه در شب از گرسنگی نمیرد.
نشاسته انتقالی در C3
مراحل اصلی مسیر بیوسنتز نشاسته به خوبی درک می شوند، اما درک درستی از مسیر که به واسطه آن نشاسته انتقالی تجزیهه می شوند و در شب به ساکارز تبدیل می شود, فقط به تازگی در گیاهان C3 روشن شد. در گیاهان C3, دو راه برای تخریب نشاسته، هیدرولیتیک و یک مسیر فسفورولیتیک (شکل 2) وجود دارند (Weise و همکاران، 2006). کربن آزاد شده از نشاسته توسط مسیر هیدرولیتیک از کلروپلاست صادر می شود و تبدیل به ساکارز می شود. در مقابل، محصولات مسیر فسفورولیتیک برای سوخت و ساز کلروپلاست داخلی استفاده می شوند.
سوخت و ساز نشاسته انتقالی در CAM
گیاهان انجام دهنده CAM, CO2 را در شب می گیرند آن را برای اسید مالیک تثبیت می نمایند. در طول روز که گرم است و شیب برگ به هوا برای از دست دادن بخار آب بالاتر است، گیاهان CAM, روزنه خود را بسته نگه می دارد و CO2 و پیروات توسط دکربوکسیلاسیون اسید مالیک توسط NADP + آنزیم مالیک تولید می شوند. سپس این CO2 توسط روبیسکو در چرخه بنسون-کالوین تثبیت می شود.
سوخت و ساز نشاسته انتقالی در C4
مسیر سوخت و ساز C4 برای جذب CO2 تقریباً با مسیر سوخت و ساز CAM یکسان است, به جز این که جذب CO2 و ثبات در گونه های C4 در فضا جدا هستند و نه زمان. از آنجا که PEP سه کربنی پذیرنده CO2 در طول روز تولید می شود، تثبیت CO2 به سوخت و ساز نشاسته همانند CAM گره نخورده است. تصور می شود که سوخت و ساز نشاسته انتقالی در گیاهان C4 به شیوه ای مشابه با C3 عمل نماید، اما به دلیل مطالعات بسیار کم آنزیمی، و یا مطالعات ژنتیک که در مورد سوخت و ساز نشاسته C4 انجام شده است، دانش ما از سوخت و ساز نشاسته انتقالی در C4 وجود ندارد. با این حال، تجزیه و تحلیل پروتئوم اخیر کلروپلاست های جدا شده از سلول های غلاف ذرت بسته شده متفاوت و مزوفیل سلول، و همچنین تجزیه و تحلیل پروتئوم برگ و شیب رشد بسته بخش غلاف همراه برگ ذرت, یک دید کلی کمی و کیفی از الگوهای انباشت آنزیم نشاسته سوخت و ساز را ارائه کرده است (Majeran و همکاران، 2005، 2010؛ Friso و همکاران، 2010). علاوه بر این، مطالعات میکروسکوپی الکترون گسترده از توسعه برگ ذرت در آغاز و پایان دوره نور, بینش بیشتری به تجمع گرانول های نشاسته را فراهم کرده است (Majeran و همکاران، 2010). این مطالعات اخیر، همراه با چند مشاهدات قبلی (Spilatro و Preiss، 1987؛. Voznesenskaya و همکاران، 1999، 2005)، به وضوح نشان می دهند که اکثر آنزیم ها در متابولیسم نشاسته، و همچنین دانه های نشاسته، ترجیحاً در کلروپلاست سلول غلاف در بافت فتوسنتزی بالغ در گیاهان C4 جمع آوری می شوند.
مهندسی سوخت و ساز نشاسته برگ
برنج C4
به نظر می رسد سوخت و ساز نشاسته در چمن های C4 از نظر فضایی باید تفکیک شود حتی اگر هر دو سلول غلاف بسته و سلول های مزوفیل قادر به سنتز نشاسته باشند. به حداکثر رساندن بازده برنج، در صورت تبدیل به یک گیاه C4 موفق، احتمالا نیاز به بهینه سازی سوخت و ساز نشاسته برگ, به خصوص الگوهای بیان غلاف بسته و خاص- مزوفیل نیاز دارد. در حال حاضر تقریباً همه چیز در مورد سوخت و ساز نشاسته برگ در گیاهان C4 توسط قیاس با گیاهان C3 شناخته شده است. شواهدی وجود دارد که گیاهان CAM از مسیرهای سوخت و ساز نشاسته به طور متفاوت از گیاهان C3 استفاده می کنند. یک درک بتر از سوخت و ساز نشساته برگ در گیاهان C4 می تواند, مفید بودن مهندسی برنج C4 را اثبات نماید.
سوخت های زیستی
دستکاری سوخت و ساز نشاسته, فرصت برای افزایش بالقوه بازده بخش غیر غذایی از گیاه در تولید سوخت زیستی را ارائه می کند. تولید سوخت زیستی از برگ و یا ماده بنیادی که به طور معمول خورده نمی شود, رقابت مواد غذایی در برابر سوخت را کاهش می دهد. این یک ایده است که Smith آن را به امکان رادیکال تر نامید (Smith، 2008)، اما پیشرفت سریع در مهندسی ژنتیک و درک درستی از سوخت و ساز نشاسته, این مورد را به یک امکان کوتاه مدت تبدیل می سازد.
این مقاله ISI در سال 2011 در نشریه Oxford و در مجله گیاه شناسی تجربی، توسط گروه بیوشیمی و زیست شناسی مولکولی منتشر شده و در سایت ای ترجمه جهت دانلود ارائه شده است. در صورت نیاز به دانلود رایگان اصل مقاله انگلیسی و ترجمه آن می توانید به پست دانلود ترجمه مقاله فرصت ها برای مهندسی تجمع نشاسته برگ در سایت ای ترجمه مراجعه نمایید.
